近日，海洋所藻類與藻類生物技術(shù)團(tuán)隊(duì)在紅球藻蝦青素資源開發(fā)領(lǐng)域取得重要進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)無氧呼吸糖酵解（EMP）、有氧呼吸三羧酸循環(huán)（TCA）、戊糖磷酸途徑（PPP）和線粒體呼吸交替氧化酶途徑（AOX）等多種非光依賴型代謝途徑都對(duì)紅球藻蝦青素的合成積累產(chǎn)生重要調(diào)節(jié)作用。相關(guān)理論成果以3篇研究論文在國際Top期刊生物資源工程技術(shù)類一區(qū)《Bioresource Technology》（IF=9.642）發(fā)表，衍生出的相關(guān)技術(shù)成果分別申報(bào)了4項(xiàng)國家發(fā)明專利，其中2項(xiàng)已獲專利授權(quán)。
蝦青素呈鮮紅色，具有非常強(qiáng)的著色、抗氧化能力和多種生物學(xué)功能，在營養(yǎng)健康食品、醫(yī)藥保健和化妝品等領(lǐng)域都有廣闊的應(yīng)用前景。而紅球藻是一種富含蝦青素的單細(xì)胞綠藻，也是國際上生產(chǎn)天然蝦青素的最好生物資源。以往認(rèn)為，紅球藻蝦青素的生物合成過程主要受強(qiáng)光驅(qū)動(dòng)和營養(yǎng)虧缺誘導(dǎo)，國內(nèi)外研究大多側(cè)重于光依賴型合成代謝過程（如光合作用、光保護(hù)和細(xì)胞生長等），很少關(guān)注分解消耗性的呼吸作用。即便近年來關(guān)注呼吸，也僅涉及光依賴型的光呼吸與葉綠體呼吸作用。例如劉建國研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)光呼吸對(duì)蝦青素合成具重要調(diào)控作用（Algal Research，2019，41: 101520），證實(shí)葉綠體呼吸途徑并非通過減少過剩激發(fā)能、降低對(duì)光合機(jī)構(gòu)的直接破壞，而是通過緩解活性氧等抑制的光損傷修復(fù)、實(shí)現(xiàn)保護(hù)綠色游動(dòng)細(xì)胞免受光損傷的（Algal Research，2021，54：102140）。至于非光依賴型呼吸代謝途徑對(duì)紅球藻蝦青素合成積累的作用，國內(nèi)外卻鮮有報(bào)道。
劉建國研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)并證實(shí)多種非光依賴型呼吸代謝途徑可有效調(diào)控紅球藻蝦青素合成積累。其中，張立濤副研究員為第一作者、劉建國研究員為通訊作者的研究論文發(fā)現(xiàn)，線粒體呼吸的交替氧化酶途徑活性與紅球藻蝦青素積累呈明顯負(fù)相關(guān)，當(dāng)交替氧化酶途徑受到抑制后，與呼吸作用密切相關(guān)的中間代謝產(chǎn)物丙酮酸和三磷酸甘油醛含量均顯著提高，同時(shí)促進(jìn)能量物質(zhì)NADPH的產(chǎn)生，并刺激了活性氧的積累，從而有利于促進(jìn)蝦青素合成。由此提出調(diào)節(jié)呼吸作用可促進(jìn)紅球藻蝦青素生物合成積累的新觀點(diǎn)。
博士研究生于文杰為第一作者，劉建國研究員為通訊作者的另外兩篇文章，主要通過外源添加呼吸作用中間代謝產(chǎn)物的方法，進(jìn)一步證實(shí)非光依賴性呼吸作用的能量代謝中心樞紐——TCA循環(huán)，可為蝦青素合成過程提供碳骨架，促進(jìn)蝦青素在細(xì)胞內(nèi)的大量積累。其調(diào)節(jié)機(jī)制具體為：中間代謝產(chǎn)物延胡索酸可提高呼吸代謝的EMP、TCA和PPP三條主要途徑，使得丙酮酸和三磷酸甘油醛水平顯著提高，一方面通過促進(jìn)蝦青素合成前體異戊烯焦磷酸的生成，直接促進(jìn)蝦青素合成，另一方面還促進(jìn)了脂肪酸的合成，進(jìn)而加速蝦青素酯化過程，間接促進(jìn)蝦青素合成。TCA循環(huán)的另一代謝產(chǎn)物草酰乙酸可通過提高底物和NADPH水平，直接促進(jìn)紅球藻蝦青素合成。相對(duì)而言，草酰乙酸的促進(jìn)作用比延胡索酸更快，效果也更顯著，主要得益于草酰乙酸更高效的跨膜機(jī)制。
非光依賴型呼吸作用調(diào)控紅球藻蝦青素合成與累積的模式圖
上述成果完善了紅球藻蝦青素規(guī)?；_發(fā)的基礎(chǔ)理論和開發(fā)技術(shù)體系，將有利于完善基于細(xì)胞周期調(diào)控和大型封閉式光生物反應(yīng)器構(gòu)建等技術(shù)的紅球藻開發(fā)模式，使植物細(xì)胞光合工廠的運(yùn)轉(zhuǎn)更加高效，推動(dòng)該產(chǎn)業(yè)開發(fā)水平再上新臺(tái)階。同時(shí)研究成果還對(duì)其它微藻類胡蘿卜素等次生代謝物質(zhì)的研究與資源開發(fā)都具有明顯的啟發(fā)和借鑒價(jià)值。
上述研究工作得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金面上基金和聯(lián)合基金等項(xiàng)目資助。
論文鏈接：
(1) Zhang LT, Zhang CH, Xu R, Yu WJ, Liu JG (2021) A strategy for promoting carbon flux into fatty acid and astaxanthin biosynthesis by inhibiting the alternative oxidase respiratory pathway in Haematococcus pluvialis. Bioresource Technology, 344: 126275.
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0960852421016175?via%3Dihub
(2) Yu WJ, Zhang LT, Zhao J, Liu JG (2021) Exogenous sodium fumarate enhances astaxanthin accumulation in Haematococcus pluvialis by enhancing the respiratory metabolic pathway. Bioresource Technology, 341: 125788.
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0960852421011299?via%3Dihub
(3) Yu WJ, Zhang LT, Zhao J, Liu JG (2021) Enhancement of astaxanthin accumulation in Haematococcus pluvialis by exogenous oxaloacetate combined with nitrogen deficiency. Bioresource Technology, https://doi.org/10.1016/j.biortech.2021.126484.
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0960852421018265
