根系是林木重要的功能器官，也是維持森林生產(chǎn)力與土壤肥力的重要驅(qū)動力。一方面根系不斷地從土壤中獲取養(yǎng)分和水分，滿足林木生長發(fā)育；另一方面根系在固持森林土體以及防治土壤侵蝕等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。同時，林木根系與土壤中的真菌侵染而形成的互惠共生體系，對于森林土壤有機質(zhì)提升以及造林過程中的幼苗生長等具有重要實踐應(yīng)用意義?；陂L期野外原位監(jiān)測、跨區(qū)域聯(lián)網(wǎng)研究以及整合分析等手段，中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所北方生態(tài)屏障功能形成維持機制與提質(zhì)增效創(chuàng)新組群林業(yè)生態(tài)工程（地下）團隊在森林根系過程、菌根真菌介導(dǎo)的森林土壤碳積累方面取得新進(jìn)展。
研究系統(tǒng)分析了不同根序細(xì)根的全壽命周期過程，揭示了不同區(qū)域林木細(xì)根壽命的調(diào)控機制，并發(fā)現(xiàn)細(xì)根壽命和葉片壽命不相關(guān)。林木的全壽命周期過程主要包括萌生、生長、衰老、死亡與分解等。采用微根管技術(shù)，連續(xù)4年、跨區(qū)域聯(lián)網(wǎng)動態(tài)追蹤了中國東北溫帶森林12個人工林樹種、美國東北部溫帶森林12個人工林樹種以及芬蘭北部北方森林4個人工林樹種細(xì)根的全壽命周期過程，生長季內(nèi)根系的監(jiān)測周期為2周至4周。累計動態(tài)追蹤了近20000條吸收根（1-3級根）和運輸根（4-5級根）的動態(tài)過程，發(fā)現(xiàn)細(xì)根的生長與死亡在冬季均較小。其中，落葉闊葉樹種細(xì)根的生長主要發(fā)生在春季，死亡主要發(fā)生在春季和夏季；針葉樹種細(xì)根的生長主要發(fā)生在夏季，死亡主要發(fā)生在夏季和秋季。細(xì)根表現(xiàn)出的不同季節(jié)動態(tài)格局可能主要受樹木的生長策略以及根系儲存碳水化合物庫容能力的調(diào)控。
圖1 細(xì)根壽命與細(xì)根功能性狀之間的關(guān)系。
盡管吸收根（1-3級根）的生物量較低（僅占根系生物量的4%左右），卻主導(dǎo)著整株樹木根系的產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)。通過整合全球其它站點利用微根管技術(shù)監(jiān)測吸收根的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)全球森林樹木吸收根的平均壽命是226天，其中最短的是27天，最長的是656天。細(xì)根壽命的最佳預(yù)測模型參數(shù)包括細(xì)根直徑、細(xì)根氮濃度、年均溫度及降水量，預(yù)測解釋度為47%。吸收根的壽命隨氮含量的增加而減少，隨直徑的增加而顯著增加，特別是在年均溫度較低、降水較多的地點，細(xì)根具有較長的壽命（圖1）。此外，除常綠樹種外，細(xì)根壽命和葉片壽命不相關(guān)，這表明細(xì)根和葉片具有不同的進(jìn)化選擇和周轉(zhuǎn)策略以適應(yīng)地上和地下不同的環(huán)境條件。吸收根（1-3級根）由于具有較高的產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)速率，然而衰老和死亡以后，分解速率卻較低（圖2），因此該根系模塊對森林土壤碳的貢獻(xiàn)可能居首位。依托該研究網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測的數(shù)據(jù)，初步估算吸收根輸入對森林土壤碳庫的貢獻(xiàn)可占整株林木根系的75%以上。
圖2 不同分支結(jié)構(gòu)（根序）細(xì)根的動力學(xué)過程概念框架
我國是全球人工林面積最大的國家，但存在樹種組成單一、地力衰退等林業(yè)問題，其服務(wù)功能不能滿足國家戰(zhàn)略需求。該研究成果可為我國人工林地力提升與土壤培育提供參考。例如，未來人工林結(jié)構(gòu)優(yōu)化或造林過程中，優(yōu)先補植或選擇低級根密度分布較高的樹種更有利于土壤肥力和地力的提升，從而加速森林土壤碳和養(yǎng)分循環(huán)過程，促進(jìn)其生產(chǎn)-生態(tài)功能協(xié)同提升。
研究揭示了外生菌根真菌通過調(diào)控土壤錳元素循環(huán)促進(jìn)了落葉松人工林腐殖質(zhì)層碳庫積累的新機制。北方森林（Boreal forests）儲存了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)24%以上的碳庫，其中大約64%儲存于地下。其儲存的碳庫主要位于腐殖質(zhì)層中，包含正在分解的凋落物和其它有機物質(zhì)。Agaricomycetes是高緯度地區(qū)落葉松人工林土壤中普通存在的一類外生菌根真菌，Agaricomycetes特異性產(chǎn)生的錳過氧化物酶通過驅(qū)動錳氧化還原循環(huán)，可以把腐殖質(zhì)層中可利用的二價錳離子（Mn2+）轉(zhuǎn)化為活性三價錳離子（Mn3+），該活性三價錳離子與真菌分泌的草酸類螯合劑形成化合物，可穿透木質(zhì)素和木質(zhì)素類化合物的酚類結(jié)構(gòu)，從而調(diào)控有機質(zhì)分解和腐殖質(zhì)層碳庫積累?；诖思僭O(shè)，研究團隊在大興安嶺寒溫帶落葉松人工林設(shè)置了長達(dá)14年的錳添加實驗（圖3），發(fā)現(xiàn)錳添加處理進(jìn)行到第5年后，顯著改變了外生菌根真菌的群落組成并增加了腐殖層碳庫容量。本研究解析到的錳添加的滯后影響，可能是由于外生菌根真菌需要一定周期后才能適應(yīng)錳有效性的增加和土壤環(huán)境的變化。
圖3 長期錳添加（14年）對大興安嶺落葉松人工林腐殖質(zhì)層碳儲量的影響
對我國大興安嶺落葉松人工林318個樣點腐殖層碳庫的調(diào)查研究，也表明腐殖質(zhì)層可交換態(tài)錳含量是調(diào)控碳庫的重要調(diào)控因子（r2=0.20）。同時，結(jié)合瑞典國家森林土壤清查、瑞典國家森林清查數(shù)據(jù)以及數(shù)據(jù)整合分析的手段，建立了覆蓋全球北方森林范圍的2437個樣點的腐殖質(zhì)層碳儲量數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)可交換態(tài)錳含量可以解釋北方森林腐殖層碳庫36%的變化（圖4）。研究結(jié)果與長期錳添加實驗相互驗證和補充。
圖4 北方森林腐殖質(zhì)層可交換態(tài)錳含量與腐殖質(zhì)層碳儲量的關(guān)系
該研究揭示的外生菌根真菌通過調(diào)控土壤錳元素循環(huán)促進(jìn)腐殖質(zhì)層碳庫積累的機制，可為外生菌根樹種為對象的人工林經(jīng)營與服務(wù)功能提升提供方案。例如，未來通過甄別介導(dǎo)人工林土壤有機質(zhì)形成與穩(wěn)定性的關(guān)鍵真菌類別，研發(fā)“根+菌”應(yīng)用技術(shù)，可為解決人工林長期經(jīng)營或連栽后土壤退化等問題提供實踐依據(jù)。
以上兩方面研究成果分別于2024年3月份和2月份被PNAS期刊接受錄用。沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所侯佳文博士研究生為以上第一篇論文的第一作者，合作者還有美國莫頓植物園M. Luke?McCormack博士和芬蘭赫爾辛基大學(xué)Yiyang Ding博士等。沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所張云宇碩士研究生為以上第二篇論文的第一作者，合作者還有芬蘭赫爾辛基大學(xué)Bj rn?Berg教授等。沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所孫濤研究員為2篇論文的通訊作者。研究得到了國家自然科學(xué)基金（32022054、32192432）、國家重點研發(fā)計劃青年科學(xué)家項目（2022YFD2201300）和中國科學(xué)院青促會優(yōu)秀會員等項目資助。
#1論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2320623121#core-collateral-metrics?
#2論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2318382121#core-collateral-metrics?
